“老蕨啊，你这一肚子的烂梗，也算是十分奇葩了。有没有想过要把它们永远流传下去？”

“有什么好办法吗？”

“刻在石头上！”

=====此处@蕨代霜蛟 老师的分隔线=====

讲真，我不知道蕨老师的谐音梗刻在石头上能保存多久，但换作从植物学的角度来理解的话，可行性就很高。梗，也就是叶柄、花柄、果柄之类的结构，它烂了之后会剩下啥？维管束啊。正是因为有了这种由坚硬的厚壁细胞构成的组织，植物的形象才有机会印在石头上，即便经过数亿年的时光冲刷，仍然丝缕分明。

四亿年前的景致

让我们回溯到4亿年前的早泥盆纪。

距离双星藻纲的某个单细胞种类通过水平基因转移的方式，从土壤细菌中获得了陆地生活所必需的关键基因，进而彻底具备了登上陆地的潜力的那次大事件，已经过去了将近2亿年。此时，陆地上足够潮湿的地区，想必都已经被绿色覆盖。在相当长的时间里，陆地上的绿色只是薄薄的一层，因为早期的陆生绿色植物并不具备把水分运输到高处的能力，也就不可能长得很高。

双星藻纲的成员中，我们最熟悉的就是水绵。图片：Bogdan / wikimedia

不过如今情况已经发生了变化，在我们注目的这一片湿地里，生长着很多挺然翘然的植物，高度达到半米，虽然称不上森林，但视作灌木丛是毫无问题的。这些植物没有真正的叶子，在光秃秃的、或者覆盖着鳞片状突起的茎的顶端生长着孢子囊，和我们今天熟悉的任何一种植物都不一样。

当时的植物大抵长成了这样。图片：Thomas N. Taylor et al. / Biology and Evolution of Fossil Plants（2009）

这些植物在当时的分布也许遍及全球，但只有某些特殊环境下的种群才可能在石头里留下痕迹。眼前这片湿地附近有活跃的火山，它的水源部分或全部地来自温泉。在剧烈的地热活动中，大量富含硅质的热水从地下涌出，流经植物生长的沙地和泉华时冷却到30℃以下。极其微小的二氧化硅晶体从泉水中析出，致密地附着在植物体表面，将它们完整地封印起来。

被二氧化硅晶体封印的植物体，又被加上了一层封印。图片：Claire H. / wikimedia

维管植物站起来了！

4亿年的沧海桑田，隐晶质石英的棺椁变成了燧石，包裹于其中的植物也变成了化石，而地表世界快进到了裸猿的时代。在据说是某个裸猿出生后的第1912个年头，一头名叫威廉·麻吉（William Mackie）的裸猿，在裸猿们称为莱尼（Rhynie，位于苏格兰）的地方发现了燧石中的植物化石；随后，以罗伯特·基德斯顿（Robert Kidston）为首的另外几头裸猿鉴定并命名了这些植物。

莱尼燧石化石。图片：Jpwilson / wikimedia

迄今为止，莱尼燧石化石群是裸猿们发现的最古老、保存最完整的陆地生态系统遗迹，化石中不仅有植物的外形，还保存了精美的细胞结构。

从这些化石的茎的横切面上，我们能看到维管束是如何从无到有逐渐产生的：大阿格劳蕨（Aglaophyton majus），茎内有用于输水的细长细胞，但还不是真正意义上的维管组织，因而被称为“前维管植物”（pre-vascular plant）。

大阿格劳蕨化石茎横切面，中央的黑色部分是输水组织。图片：Thomas N. Taylor et al. / Biology and Evolution of Fossil Plants（2009）

莱尼蕨（Rhynia gwynne-vaughanii）则具备了真正的、结构最简单的维管束，特征是输水组织的细胞壁出现了次生加厚。今天高度多样化的陆生植被，大抵发轫于大阿格劳蕨和莱尼蕨的时代，它们的出现庄严宣告：“维管植物从此站起来了！”

莱尼蕨化石茎横切面。图片：Plantsurfer / wikimedia

大阿格劳蕨、马基氏星木和莱尼蕨植株形态复原图。这些植物的中文名里有蕨字，但它们并不是蕨类植物。

主角比想象中来得更晚

在维管植物的演化史中，维管束的构造一直在发生变化，结构越来越复杂，功能也越来越完善，直到足以支撑起上百米高的植物体，并把水分运到最高处的叶子上。

高大的北美红杉。图片：Bernt Rostad / flickr

莱尼蕨和星木的维管束结构最简单，中心是实心的木质部，外面裹着韧皮部。区别在于莱尼蕨的木质部横截面是圆形的，星木的木质部横截面是星形的，除此之外还有木质部和韧皮部混杂在一起生长的。这三类维管束统称原生中柱，在现生的一些石松类和蕨类植物中，尤其是幼小的植株上，依然存在原生中柱。

不同的中柱类型。

实心的原生中柱后来变成了空心的管状中柱，因为木质部中间出现了髓，而维管束的演化线在此出现了两个可能的分枝。其一是韧皮部只出现在木质部外侧的外韧管状中柱，它演化成了种子植物的真中柱，乃至单子叶植物的散生中柱。

另一个分枝是韧皮部同时出现于木质部内外两侧的双韧管状中柱，它是蕨类植物中比较常见的维管束类型。双韧管状中柱演化的终极形态是在管壁上开了很多洞，形成了网状的构造，即所谓网状中柱。一些茎比较粗大的蕨类植物具有网状中柱，比如今天的主角桫（suō）椤。

桫椤。图片：Rotatebot / wikimedia

主角这个时候才出场会不会太晚？其实，桫椤并不像民间传说的那样，是一种“非常古老的蕨类植物”。来自化石和分子系统学的证据表明，桫椤科的祖先出现于1.45亿年前的侏罗纪晚期。此时中生代已经过了一多半了，更不要说从维管植物出现已经过了2亿5千万年。相比之下，我从开篇到现在跑了1500字的题又算得了什么？

桫椤并没有传说中的那么“古老”。图片：石川 Shihchuan / flickr

关于桫椤还有一个常见的误会，即说它是“恐龙时代森林的霸主”。其实桫椤的习性和绝大多数蕨类一样，喜欢温暖、潮湿、荫蔽的环境。那么谁来给桫椤遮荫呢？当然是更高大的树木啦，在今天是被子植物，在恐龙时代是裸子植物。甚至在3.5亿年前地球上最早的森林里，当时的石松类和木贼类能长到三四十米高，桫椤跟这些老前辈比起来也弱爆了。无论在哪个时代，桫椤这小体格都当不了森林的霸主，充其量就是“最高大的现生蕨类植物”，矬子里面拔将军而已。

桫椤总生长在荫蔽的环境中，也说明此前也是树外有树的。图片：陳建忠 / inaturalist

野生桫椤的困境

桫椤又叫树蕨，这个词泛指桫椤科和近缘的蚌壳蕨科所有能长成乔木状的物种，但它们并不是真正的乔木。由于具有特殊的网状中柱，桫椤科植物茎的横切面和我们熟悉的种子植物的树干横切面非常不同，没有年轮，而是若干组韧皮部夹着木质部而形成的特殊图样。一段桫椤“树干”经过打磨加工之后，能做成花瓶、笔筒等容器，表面具有精美的天然花纹。

某种桫椤科植物的茎横切面，髓部已经腐烂了。在茎的外面包裹着密密麻麻的不定根。

新鲜的桫椤横切面。图片：Dick Culbert / wikimedia

桫椤科在蕨类植物中体量算是很大的了，全世界有4个属600多种，泛热带分布。中国处在桫椤科分布区的边缘，只有3个属、十几种，产于华南和西南地区的山地沟谷。中国所有的桫椤科植物都是国家二级重点保护野生植物，尽管野生种群还算比较大，但它们受到的威胁也不容忽视。

划重点：中国所有的桫椤科植物都是国家二级重点保护野生植物。图片：Daderot / wikimedia

对野生桫椤威胁最大的是栖息地的破坏。桫椤科植物喜欢有遮荫的环境，一旦森林被砍伐，直射的阳光会让桫椤的生长状况变差乃至死亡。桫椤的有性繁殖依赖水，精子要在水中游进颈卵器才能完成受精，因此潮湿的山谷也是桫椤偏爱的生境，而修路、开矿、水电等大型基础建设往往让整条山谷的桫椤遭到灭顶之灾。

与此同时，桫椤还面临非法采集和过度利用的威胁。桫椤的茎是传统医学的药材，嫩叶可以做蔬菜，野外采集就不提了，我甚至见过市民把植物园种植的桫椤嫩叶当野菜采回去吃的。这方面最主要的威胁大概来自园艺领域，因为各种桫椤都是非常优美的观赏植物，所以被大量整株采挖投入市场。

桫椤的美，也为它们带来了灾难。图片：VanLap Hoàng / flickr

这种利用方式非常野蛮粗暴，从野外移栽的桫椤往往只能靠茎内贮藏的营养存活一两年时间，营养耗尽就死亡了。实际上桫椤的人工繁殖并不算难，但是从孢子繁殖的植株长大到可供观赏的程度需要相当长的时间。很多做桫椤生意的人不愿意等那么久，因而更倾向于采挖野生的成年植株。

桫椤也可以人工繁殖，但总有人只想捡现成的。图片：High Forests / flickr

这些年来，我见过正经做繁育的科学家和种植户，也见过把山上挖的植株在苗圃里种几天就声称是人工栽培的洗白贩子，而大多数消费者似乎并不关心将要种在自家庭院里的桫椤的来历。现状如此，只能老调重弹，希望大家拒绝消费野生桫椤及其制品，也希望完善市场的监管和溯源机制，让爱好者能种上来路靠谱的桫椤，让野生桫椤在野外好好生活。

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