科学篇 鲤鱼的记忆与学习

“鱼的记忆力只有7秒”不知从何时中国人开始对鱼有了这样一种认知，欧美人对鱼的记忆力认知更夸张，有5秒说，更有3秒说，究竟鱼是否真的的这样傻傻的呢？

鱼缸中的记忆实验

位于美国马萨诸塞州的罗兰德科学研究所为此研发了一种装备来测试鱼的学习能力和对声音的认知能力。

这个设备是这样一种结构，首先在画面之外有一个设备A——也是就是摄影机来记录鱼的活动状态，B是一个供鱼触动的按钮，D是颗粒饲料投喂器，N是饲料输出奶嘴，S是水下扬声器，L是灯光，P是隔板，G砂砾……。

科研人员首先在奶嘴上颗粒饲料，让所有3条测试鱼都学会在奶嘴上取食，接下来，科研人员将奶嘴和自动颗粒投喂器连接在一起，然后手动触发，几分钟之内，所有3条鱼都学会了从这个固定的投喂器中取食。

实验人员用手把一条名为佩皮（Pepi）高度互动性锦鲤引诱到按钮上，用食指按住按钮，触发了投喂器。只需要两次演示，之后，佩皮在第一次2小时的实验中按动了60多次按钮，研究人员让罗非鱼通过在隔板观摩佩皮的行为，有此佩皮也很快教会了不熟悉人类手指的罗非鱼按按钮取食的方法。

示意图，非实验用图

然后科研人员把按钮即出食物的规则改为仅仅是音乐响起的时间按按钮可以出食物，而沉默期间按按钮不出食物，然后进行了每次最长2小时最多80粒饲料的强化训练，佩皮在35分钟内就完成了80粒饲料的取食，在12次训练后所有3鱼都通过了训练，然后对两条罗飞鱼BEAUTY和ORO以及一条锦鲤PEPI（佩皮）进行38个节拍的测试，为了避免固定节拍，音乐和静默的时长都是在40到90秒之间随机和不固定的，测试的结果如下：

结果发现三条鱼基本上都能做到在音乐响起时才按按钮，罗飞BEAUTY错过了1次机会，ORO错过了3次机会，而锦鲤PEPI（佩皮）百分之百的掌握了正确的节奏。

你可以检索论文——《Reliable operant apparatus for fish: Audio stimulus generator, response button, and pellet-dispensing nipple》了解更多实验的细节。

自然环境下的记忆实验

如果说这是在鱼缸里用饲养鱼做的短时长实验不足为为凭的话，美国明尼苏达大学开展的一项名为《Cognitive aspects of food searching behavior in free-ranging wild Common Carp》（自由放养野生鲤鱼觅食行为的认知特征）的研究科学揭示了在自然湖泊中野生鲤鱼的记忆力。

这项实验是明尼苏达州的一个40公顷的湖中开展的，湖中的生长环境条件相对均匀，湖底以沙和泥为主，大约50%的湖岸有着一片片漂浮的阔叶植物。尽管该湖的最大深度为5 m，但夏季热分层和2 m以下的缺氧条件限制了鱼类在夏季和秋季分布区域，这时鲤鱼都在深度小于2 m的沿岸地带。实验时，湖水清澈度很低（塞氏盘法0.5 m），湖中大约有4000条成年鲤鱼。

科研人员捕捉了34条体长400-700mm的成年，并在其体内植入了无线电发生器，通过跟踪无线电标记鲤鱼的白天和夜间位置，使用ArcGIS分析鲤鱼的位置，以确定当存在奖励时鲤鱼的总体分布的变化（学习速度）和个体运动模式（空间记忆）的变化。 在第一次分析中，科研人员确定了投放诱饵前的鲤鱼空间分布的核心区域（前三个遥测周期使用了14条鲤鱼），然后添加了诱饵（最后五个遥测周期使用了全部34条鱼）。

科研人员决定在湖的北岸D位置也就是观察目标极少到达的区域作为食物奖励的标点。

图注:这是在投放奖励前，8条放射性标记鲤鱼的日间分布。“D”标记是投放奖励的位置。

科研人员在D位置投放了装有玉米粒的喂食篮子，在篮子上绑定了标记漂用以显示篮子的位置，通过定时测量篮子的重量掌握鲤鱼们的进食节律和食量，然后补充上消耗重量2倍的玉米作为奖励，并把这些数字纪录在案。

示意图，非实验图

在投放食物奖励之前，鲤鱼保持大约100 m×70 m的活动范围，投料前的范围，尤其是白天，平均MCP仅为6921 m2（3%的湖面），夜间，平均MCP增加了2.1倍（平均MCP=14759m2），说明鲤鱼在日落后活动性更强。

第四天晚上，六条带有放射性标记鲤鱼造访并享用了奖励，日出后又回到它们自己的“家”，这一模式在接下来的实验中一直持续着，每天晚上有越来越多的鲤鱼来到奖励点，在第十个晚上，34条鲤鱼中有21条到访。

图注：鲤鱼分布核心区与投放奖励前进行的三个遥测周期（预投饵）和投放奖励的后五个遥测周期（投饵）白天（白柱）和夜间（黑柱）测得的奖励区重叠百分比。

距离柱状图说明了鲤鱼在夜间访问奖励地点，白天返回到回家的距离情况。

这项研究表明，野生鲤鱼学会利用这种奖励的速度和精度与它们的亲戚在实验室鱼缸中展示的社会学习和空间记忆技能是一致的。鉴于湖中浑浊的环境和缺乏明显的视觉标志，这一点尤为令人印象深刻。

鱼的长期记忆实验

那么鱼的记忆最长可以持续多长时间？另外一些科学实验可以给你答案，为了简洁起见，下面这些科学研究的研究单位和论文名称将不在正文中出现，感兴趣的请按括弧中的序号检索相关参考文献。

在一项研究中，虹鳟鱼被教会按下一个杠杆获得食物奖励。然后，杠杆被撤回，鱼被手工喂养了3个月后杠杆被安装回来。鱼很快地按了下杠杆，这表明即使在3个月后，它们也没有忘记杠杆是什么。（参1）

但是另一项关于虹鳟鱼的记忆研究显示了一种有趣的现象，研究人员先引导虹鳟鱼接受黑色的肝脏作为食物。经过这项训练后，这些鱼只吃普通的饲料颗粒。两周后，当肝脏碎片再次出现时，鳟鱼很容易就吃了它们。然而，当3个月后肝脏碎片再次出现时，鳟鱼却忽视了它们。（参2）因此，3个月后，彩虹鳟鱼忘记了食物，但它们记得一个杠杆。也许不寻常的东西（如杠杆或喂食管）比不寻常的食物更能被记住，尤其是当同时出现其它食物时。对食物的有限记忆可能与这样一个事实有关：在某些环境中，食物来源在空间和时间上都是可变的。在记住旧的食物来源和学习处理新的食物来源之间，可能会有一个权衡（可能是根据每个任务可以分配多少神经元）。刚开始时，鱼往往会忽略新提供的食物它。然而最终，它们品尝了这种新食物，如果它们发现它好吃，它们将开始更经常地吃它。如果食物是活的猎物，那么捕捉和正确处理食物所需的技能可以通过学习来提高。如果鱼饿了或者只提供一种食物，它们会更快地被发现。如果两种类型的食物交替出现，鱼的学习速度不如单纯一种时快。

示意图，非实验用图

在充足的环境中忘记食物可能是可以原谅的，但是忘记掠食者的身份可能会带来严重的惩罚——实际上可能是终极的惩罚。

事实上，知道捕食者长什么样是如此重要，它们有一种天生的知识，即食肉动物通常嘴巴宽、眼睛大，它们会自动避开具有这些特征的鱼类。（参3）但鱼类也有可能了解某些食肉动物的确切身份。它们可以通过目击其它鱼类逃离捕食者，通过将捕食者的气味或外观与风险的存在联系起来，或者通过直接接触或与捕食者互动来做到这一点。一条小鱼在被一个仿真外观的狗鱼模型“跟踪”后两年，这条小鱼对类似（但更大）的狗鱼模型做出了反应。

示意图，非实验用图

鱼类可能还记得哪些物种是无害的。（参4）鲤鱼在被钓获释放后的一年时间仍然保持着对鱼钩、鱼线的高度警惕，尽管它们在这段时间内没有看到一个鱼钩。天堂鱼通常喜欢接近并检查新物种，大概是为了确定它们是捕食性的还是无害的。在一项研究中，天堂鱼有机会检查一种无害的金鱼。在这之后金鱼被拿走了三个月。当金鱼在三个月后再次出现时，天堂鱼并没有太多的关注。它们似乎记得金鱼是什么样的，它们是多么的无害。（参5）

示意图，非实验用图

本使检索到的最长的长期记忆的例子是一项鲑鱼的归巢行为实验。当它们年轻时，鲑鱼会闻到它们生活的小溪的味道。然后它们离开小溪，到海上生活。几年后，它们回到它们的出生河流中产卵。这些成年鲑鱼通过它们的鼻子跟踪到它们出生时的溪流——几年前记忆中的气味痕迹没有被遗忘。为了提供进一步的证据，研究人员在孵化场饲养了两批幼小的银鲑，并将它们分别暴露在两种不同化学物质中的一种，吗啉和苯乙基乙醇（PEA）中。这些人工化学物质通常不具有生物学意义，然后根据它们接触的化学物质对这些鱼进行标记，并将其释放到密歇根湖。在18个月后的产卵迁移过程中，研究人员将吗啉滴入一条河流，将苯乙基乙醇滴入另一条9公里外的河流。令人惊叹的是，在吗啉河中有95%带吗啉标签的银鲑被捕获；在苯乙基乙醇河中92%带有苯乙基乙醇的标签的银鲑被捕获。（参6）

示意图，非实验用图

总结

作为《话说欧鲤钓》系列文章中的科学篇，最后一定是要扣题的，那就鱼有很强的记忆力，鲤鱼（锦鲤）的智商要超过罗非鱼，鱼具有社会学习能力也就是通过观察人、同类或者其它动物的行为决定自己的决策并形成记忆，例如：“事件x总是后面跟着事件y”，“如果我做a，那么事件b就会发生”，“食物的路是沿着这条路”等等。

所以对于打窝，最好坚持长期打窝不钓鱼，通过社会化的学习窝点的鱼会越来越多，越来越大，因为这会强化鱼的记忆力，更详细的策略见《话说欧鲤钓》打窝篇 原理节和《话说欧鲤钓》打窝篇 策略节

有研究表明被鱼钩钓获过鲤鱼至少会在1年时间内保持着对于鱼钩、鱼线的谨慎，虽然这段时间它们没有再见到过鱼钩。（参7）所以请参阅《话说欧鲤钓》铅坠篇 后坠节 和《话说欧鲤钓》科学篇 人的科学思维与鱼类行为学 的内容隐蔽你的渔具。

示意图，非实验用图

参考文献：

1、 Adron, J.W., Grant, P.T., and Cowey, C.B., 1973, A system for the quantitative study of the learning capacity of rainbow trout and its application to the study of food preferences and behaviour, Journal of Fish Biology 5, 625-636.

2、 Ware, D.M., 1971, Predation by rainbow trout (Salmo gairdneri): the effect of experience, Journal of the Fisheries Research Board of Canada 28, 1847-1852.

3、 Karplus, I., Goren, M., and Algom, D., 1982, A preliminary experimental analysis of predator face recognition by Chromis caeruleus (Pisces, Pomacentridae), Zeitschrift für Tierpsychologie 58, 53-65; Altbäcker, V., and Csányi, V., 1990, The role of eyespots in predator recognition and antipredator behaviour of the paradise fish, Macropodus opercularis L., Ethology 85, 51-57.

4、 Magurran, A.E., 1990, The inheritance and development of minnow anti-predator behaviour, Animal Behaviour 39, 834-842.

5、 Csányi, V., Csizmadia, G., and Miklosi, A., 1989, Long-term memory and recognition of another species in the paradise fish, Animal Behaviour 37, 908-911

6、 Hasler, A.D., and Scholz, A.T., 1983, Olfactory Imprinting and Homing in Salmon, Springer-Verlag, Berlin.

7、 Beukema, J.J., 1970, Angling experiments with carp (Cyprinus carpio L.) II. Decreasing catchability through one-trial learning, Netherlands Journal of Zoology 20, 81-92.

后语

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文明欧钓倡议

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